Дальше | Назад | Начало | Конец | Список |
Глава 7. Задачи о классификациях: отношения сходства и порядка для многомерных объектов
7.1. Техника выделения ассоциаций по Браун-Бланке
Мем № 36
: “…сообщества – это условности, объединенные в многомерный континуум… При создании классификаций используют прагматический подход. Любая классификация рассматривается как рабочее приближение, и если ее уровень достаточен для практического использования, то дальнейшее совершенствование классификации нецелесообразно” Б.М. Миркин с соавт. [2000].Формулировка задачи
Пусть имеется матрица наблюдений X размерностью n´ m. Столбцами этой матрицы являются исследуемые объекты, соответствующие, в нашем случае, тем географическим точкам наблюдений i = 1, 2, …, n, где были взяты гидробиологические пробы, а в строках, j = 1, 2, …, m будем размещать список видов изучаемых гидробионтов (или некоторых более крупных таксономических групп). Значениями матрицы наблюдений xij являются конкретные свойства j объекта i, которые имеют смысл обилия (численность, биомасса, балльная оценка) j-го вида и могут быть выражены в шкале произвольного характера.
Задачи классификации экологических сообществ (или задачи синтаксономии) сводятся к следующему: необходимо найти для столбцов или строк матрицы наблюдений статистически обоснованные и непротиворечивые структурные отношения сходства и упорядоченности, или иначе – установить классификационную типологию. Если интерпретировать экологические сообщества в традиционных терминах многомерной геометрии, то описания могут быть представлены своеобразными "галактиками" точек в многомерном пространстве осей, представляющих обилия видов [Goodall, 1963; Василевич, 1962, 1969; Миркин, Розенберг, 1978, 1979; Герасименко, Ипатов, 1980; Розенберг, 1984; Миркин, Наумова, 1998]. Задача синтаксономической классификации сводится в этом случае к исследованию закономерностей плотности распределения объектов: выделению наиболее "густых" зон скопления точек и игнорированию "разрежений".
Фундаментальным принципом, используемым для группировки нечетких множеств любой происхождения и имеющим солидное теоретическое обоснование (в том числе, в биоценотических исследованиях [Шмидт, 1964; Куприянова, 1977; Колодяжный, Пааль, 1985; Ястребов, 1991]), является процедура отбора наиболее информативных признаков (т.е. индикаторных видов), играющих ведущую роль в формировании однородных кластеров объектов.
Задача выделения ассоциаций в пространстве видов по Браун-Бланке в своей исходной постановке во многом совпадает с общей задачей распознавания образов "без учителя": на множестве имеющихся описаний необходимо сформировать такие комбинации видов (синтаксоны различных рангов), которые могут оказаться потенциально полезными для эколого-флористической диагностики произвольных сообществ.
Рекомендуемая литература: [Westhoff, van der Maarel, 1978; Миркин, 1989; Миркин, Наумова, 1998; Миркин с соавт., 2000].
Математический лист
Идея классифицировать экологические сообщества по признаку присутствия и отсутствия групп видов возникла независимо в ряде научных направлений, хотя наибольшее развитие она получила в работах Института SIGMA (Station Internationale de Geobotanique Mediterranean et Alpine) в Монпелье (Франция), созданного Жозья Браун-Бланке [J. Braun-Blanquet].
В понимании последователей этой школы выделяемые кластеры сообществ – это лишь центры полей рассеивания, образуемые подмножествами индикаторных видов или условными синтаксонами, в то время, как виды-эвритопы из классификационных правил исключаются. Конструкции синтаксонов, сформированных по характерным комбинациям диагностических видов, регулируются "Кодексом фитосоциологической номенклатуры" [
Barkman et al., 1986; цит. по: Миркин, 1989], который регламентирует определенную последовательность и отличительные особенности синтаксономических рангов.Синтаксоны эколого-флористической классификации устанавливаются на основе диагностических видов, среди которых различаются следующие типы:
По верности виды подразделяют на пять ступеней: от "абсолютно верных" до "случайных спутников". Поскольку видам присуща экологическая индивидуальность, различают также главные, региональные и локальные "верные" виды: ареал первых совпадает с ареалом ассоциаций, вторые выходят за ее пределы, третьи занимают часть ареала. В современных геоботанических исследованиях характерные виды выступают именно в последнем качестве и чаще всего играют диагностическую роль только в отдельных районах (т.е. являются локальными
).Основной классификационной единицей эколого-флористической классификации растительности является ассоциация - растительное сообщество определенного флористического состава с единообразными условиями местообитания и единообразной физиономией. Ассоциация, тем не менее, занимает промежуточное положение в общей синтаксономической иерархии, которая имеет следующую последовательность ступеней:
класс
Þ порядок Þ союз Þ ассоциация Þ субассоциация Þ вариант Þ фация.На последних ступенях деления проявляются малосущественные видовые различия, как правило, находящие свое выражение в степени представленности диагностических групп видов.
Перечисленные классификационные положения общей концепции Браун-Бланке – Тюксена на определенном этапе сыграли важную роль в теоретическом обосновании общих конструкций синэкологии. Дальнейший опыт обработки массовых табличных данных показал, что далеко не всегда удается критерии "верных" видов или "эталонных ассоциаций" распространить на сколько-нибудь широкий круг биотопов или географических регионов [Василевич, 1969]. Однако, в последние 15-20 лет метод Браун-Бланке переживает определенный ренессанс [Миркин с соавт., 2000], связанный как с появлением эффективных компьютерных программ, так и с развитием новых методологических принципов (дедуктивный метод классификации К. Копецки и С. Гейни
, принцип множественности синтаксиномических решений и т.д.; см. [Миркин и др., 1989]).Отличительной особенностью классификационной техники Браун-Бланке является использование в качестве операционного поля непосредственно первичной матрицы наблюдений, тогда как большинство других алгоритмов кластеризации подвергают анализу вторичную матрицу – матрицу связи признаков или описаний.
Синтетический этап методики Браун-Бланке заключается в последовательном преобразовании описанной выше исходной "валовой" матрицы, где по столбцам расположены точки отбора проб (описания), а по строками – виды растений или организмов. Элементами матрицы являются значения численности или биомассы, которые необходимо пересчитать в баллы обилия от 1 до 9. Основная идея этого этапа метода чрезвычайно проста – необходимо целенаправленно переставлять строки и столбцы матрицы наблюдений до тех пор, пока таблица не приобретет, насколько это возможно, отчетливую блочную структуру. Процесс такой RQ-диагонализации первоначальной таблицы приводит к тому, что по ее главной диагонали начинают просматриваться прямоугольные блоки клеток, соответствующие встрече групп близких по экологии видов в группах биоценозов сходных местообитаний.
Существует много версий алгоритмов такого перебора, основанных как на интуитивных, полуэмпирических стратегиях, так и на достаточно строгих формальных методах (например, на использовании математического аппарата задачи о назначениях). В качестве примера приведем краткое описание схемы обработки в модификации, предложенной Х. Элленбергом [Ellenberg, 1956, цит. по: Розенберг, 1984]:
Завершает автоматическую обработку синтаксономический этап, где рассматриваются новые варианты порядка строк и столбцов, при которых виды со сходной ролью в сходных биоценозах оказались бы рядом, с последующей оценкой сформированных ассоциаций. Здесь также приходится пользоваться "ножницами и клеем" и проводить "разрезание" таблицы по столбцам и строкам, только все эти операции выполняются уже "с ведома и по распоряжению" исследователя.
Значительная алгоритмическая завершенность аналитической части метода Браун-Бланке была достигнута в компьютерной программе TWINSPAN, составленной В. Ностом (V. Noest) в постановке M.O. Хилла [Hill, 1979] и дающей хорошие результаты обработки с возможностью гибкой настройки процесса классификации со стороны пользователя.
Результаты расчетов
Сформируем исходную таблицу для обработки по методу Браун-Бланке, используя численность N и биомассу B видов хирономид, встретившиеся на каждой из 22 станций наблюдений реки Чапаевка. Для сокращения объема публикационного материала из серии наблюдений, полученных для каждого створа реки, было случайным образом отобрано только по одной пробе, в результате чего сформировалась исходная матрица из 22 столбцов и 44 строк.
В качестве показателей обилия использовалось значения логарифмов от индекса плотности населения ln((N*B)0.5), округленные до целого и нормированные на интервале от 1 до 9 (подробное описание алгоритма расчетов см. в разделе 6.1). Результаты синтетической обработки по программе TWINSPAN представлены в табл. 7.1.
Таблица 7.1
Результаты обработки по методу Браун-Бланке матрицы видового
состава хирономид по станциям наблюдений на р. Чапаевка
№№ пп |
Названия видов хирономид |
A |
B |
C |
D |
E |
F |
G |
H |
I |
J |
K |
L |
M |
N |
O |
P |
Q |
R |
S |
T |
U |
V |
Уровни разбиения видов |
Номера станций наблюдений |
||||||||||||||||||||||||
2 |
3 |
16 |
13 |
15 |
11 |
20 |
21 |
8 |
10 |
23 |
14 |
17 |
1 |
4 |
9 |
18 |
5 |
6 |
12 |
7 |
19 |
|||
1 |
Cladotanytarsus mancus |
2 |
2 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
2 |
3 |
- |
- |
- |
- |
2 |
- |
- |
2 |
- |
- |
2 |
- |
000 |
2 |
M.pedellus |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
2 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
2 |
- |
000 |
3 |
Paratanytarsus confusus |
- |
- |
2 |
- |
- |
- |
- |
- |
2 |
2 |
- |
- |
- |
1 |
2 |
- |
- |
3 |
- |
- |
2 |
- |
000 |
4 |
Stictochironomus crassifor |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
2 |
3 |
- |
- |
- |
- |
- |
2 |
- |
- |
- |
2 |
2 |
- |
000 |
5 |
P.nubeculosum |
1 |
- |
- |
- |
- |
- |
2 |
- |
3 |
2 |
2 |
2 |
- |
- |
3 |
2 |
- |
2 |
- |
3 |
2 |
- |
001 |
6 |
Ablabesmyia sp. |
1 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
2 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
01000 |
7 |
Dicrotendipes notatus |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
2 |
3 |
- |
2 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
01000 |
8 |
G.glaucus |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
2 |
2 |
- |
2 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
01000 |
9 |
Ablabesmyia mallochi |
1 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
01001 |
10 |
Endochironomus albipennis |
- |
- |
2 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
01001 |
11 |
Orthocladius annectens |
- |
2 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
01001 |
12 |
Psectrocladius fabricus |
2 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
01001 |
13 |
Chironomus plumosus |
1 |
3 |
3 |
3 |
3 |
3 |
3 |
3 |
3 |
3 |
3 |
3 |
- |
2 |
2 |
3 |
- |
2 |
2 |
2 |
- |
- |
01010 |
14 |
Cryptochironomus gr. defectus |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
2 |
3 |
2 |
2 |
2 |
- |
3 |
2 |
- |
- |
- |
2 |
- |
- |
01010 |
15 |
P.ferrugineus |
2 |
- |
- |
- |
- |
3 |
2 |
2 |
2 |
2 |
3 |
2 |
2 |
1 |
2 |
2 |
- |
2 |
3 |
2 |
- |
- |
01010 |
16 |
Tanypus vilipennis |
1 |
3 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
2 |
- |
- |
- |
01010 |
17 |
P.arcuatus |
- |
- |
- |
- |
3 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
2 |
- |
- |
2 |
- |
2 |
- |
- |
- |
- |
- |
01011 |
18 |
Microchironomus tener |
1 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
2 |
2 |
2 |
- |
- |
- |
- |
2 |
2 |
2 |
- |
2 |
- |
- |
0110 |
19 |
Parachironomus varus |
- |
- |
2 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
2 |
- |
- |
0110 |
20 |
Ablabesmyia monilis |
1 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
2 |
- |
- |
- |
2 |
- |
3 |
2 |
2 |
- |
- |
011100 |
21 |
Cladopelma gr. lateralis |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
2 |
- |
2 |
- |
- |
- |
2 |
2 |
- |
2 |
3 |
2 |
- |
- |
011100 |
22 |
C.sylvestris |
2 |
- |
2 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
2 |
2 |
2 |
2 |
- |
- |
2 |
- |
- |
011100 |
23 |
Hydrobaenus distylus |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
2 |
- |
- |
- |
- |
011101 |
24 |
Nanocladius bicolor |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
2 |
- |
- |
- |
- |
011101 |
25 |
Parakiefferiella bathophila |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
2 |
- |
- |
- |
- |
011101 |
26 |
Paracladius conversus |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
2 |
2 |
- |
- |
- |
011101 |
27 |
Paratanytarsus lauterborni |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
2 |
2 |
- |
- |
011101 |
28 |
Trissocladius sp. |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
2 |
- |
- |
- |
011101 |
29 |
P.bicrenatum |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
1 |
- |
2 |
- |
3 |
- |
- |
- |
- |
011110 |
30 |
Corynoneura scutellata |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
1 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
011111 |
31 |
Cricotopus algarum |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
2 |
- |
- |
- |
- |
- |
011111 |
32 |
Harnischia fuscimana |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
2 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
011111 |
33 |
Paratendipes albimanus |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
1 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
011111 |
34 |
Polypedilum sp. |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
2 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
011111 |
35 |
Procladius choreus |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
2 |
2 |
2 |
3 |
- |
2 |
2 |
- |
- |
011111 |
36 |
Stictochironomus histrio |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
2 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
011111 |
37 |
T.punctipennis |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
2 |
2 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
011111 |
38 |
Tanytarsus sp. |
1 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
2 |
- |
- |
- |
- |
- |
2 |
- |
- |
2 |
- |
- |
2 |
- |
100 |
39 |
Dicrotendipes nervosus |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
2 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
2 |
2 |
3 |
2 |
2 |
3 |
1010 |
40 |
Stictochironomus rosenscholdi |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
2 |
2 |
- |
1010 |
41 |
Thienemannimyia sp. |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
2 |
- |
- |
2 |
- |
1010 |
42 |
Cricotopus sp. |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
2 |
- |
1011 |
43 |
Endochironomus impar |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
2 |
- |
1011 |
44 |
Cricotopus bicinctus |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
2 |
2 |
2 |
2 |
- |
11 |
Уровни разбиений станций наблюдений |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
1 |
1 |
||
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
1 |
1 |
1 |
1 |
1 |
1 |
1 |
|||||
0 |
0 |
0 |
1 |
1 |
1 |
1 |
1 |
1 |
1 |
1 |
1 |
1 |
0 |
0 |
0 |
0 |
1 |
1 |
1 |
|||||
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
1 |
1 |
1 |
1 |
1 |
|||||||||||||||
0 |
0 |
1 |
1 |
1 |
0 |
0 |
0 |
1 |
1 |
Визуальный анализ результирующей таблицы позволяет сделать, например, следующие предварительные выводы:
Дополнительная полуавтоматическая синтаксономическая обработка позволяет наполнить формально найденную ассоциативность содержательным экологическим смыслом на основе опыта исследователя-гидробиолога и существенно улучшить познавательную ценность итоговой таблицы.
Используя технику Браун-Бланке, можно находить взаимосвязи не только внутри ассоциаций видов, но и на более высоком трофико-таксономическом уровне. Сформируем исходную таблицу, выбрав в качестве столбцов 14 станций наблюдения на р. Сок и приняв за показатели обилия ранжированные значения ln((
Ns*Bs)0.5), где Ns и Bs – средние по всем имеющимся наблюдениям суммарные значения численности и биомассы по отдельным группам водных организмов. В качестве основания для группировки было использовано сочетание системологического признака (подсемейство или триба) и принадлежность к той или иной трофической группе.Например, из 8 проб, взятых на станции 1 р. Сок, виды трибы Tanytarsini подсемейства Chironominae, относящиеся к детритофагам собирателям, встретились 4 раза с суммарной численностью 10, 80, 210 и 20 экз./м
2 (т.е. в среднем 40 экз./м2 при средней биомассе 0.156 г/м2). Отсюда индекс обилия равен ln((40*0.156)0.5) = 1.54 или 2 после нормировки.Использование показателей обилия видов или таксономических групп, осредненных по всем наблюдениям, полученным на анализируемом участке, вообще говоря, проблематично:
Тем не менее, результаты обработки программой TWINSPAN исходной матрицы из осредненных показателей обилия по станциям р. Сок предоставляют возможность сделать, по нашему мнению, более интересные выводы, чем это продемонстрировали расчеты по р. Чапаевка (см. табл.
7.2).Таблица 7.2
Результаты обработки по методу Браун-Бланке матрицы встречаемости подсемейств и трофических групп хирономид по станциям наблюдений на р. Сок
№№ пп |
Таксоны хирономид |
A |
B |
C |
D |
E |
F |
G |
H |
I |
J |
K |
L |
M |
N |
Уровни разбиения таксонов |
|
Подсемейства/ |
Трофиче-ские группы |
Номера станций наблюдений |
|||||||||||||||
6 |
7 |
10 |
11 |
8 |
9 |
12 |
13 |
14 |
4 |
5 |
1 |
2 |
3 |
||||
1 |
Chironomini |
Хищ . |
2 |
- |
- |
- |
2 |
2 |
3 |
2 |
3 |
2 |
2 |
- |
- |
1 |
00 |
2 |
Chironomini |
Сест |
- |
- |
2 |
- |
- |
- |
2 |
2 |
3 |
2 |
- |
- |
- |
- |
00 |
3 |
ORTHOCLADIINAE |
Детр |
2 |
- |
- |
- |
- |
2 |
1 |
2 |
- |
- |
- |
- |
2 |
- |
010 |
4 |
Chironomini |
Фит /дет |
- |
- |
- |
2 |
- |
2 |
3 |
3 |
3 |
2 |
- |
2 |
- |
2 |
010 |
5 |
Chironomini |
Детр |
2 |
2 |
2 |
- |
2 |
2 |
2 |
2 |
2 |
3 |
2 |
2 |
2 |
2 |
01100 |
6 |
ORTHOCLADIINAE |
Фит /дет |
2 |
2 |
2 |
2 |
2 |
2 |
2 |
2 |
2 |
2 |
2 |
2 |
3 |
2 |
01100 |
7 |
TANYPODINAE |
Хищ . |
2 |
- |
- |
- |
2 |
2 |
2 |
2 |
3 |
2 |
2 |
2 |
2 |
2 |
01101 |
8 |
Tanytarsini |
Детр |
2 |
- |
2 |
- |
2 |
2 |
2 |
2 |
3 |
3 |
2 |
2 |
2 |
2 |
01101 |
9 |
Chironomini |
Дет /филь |
3 |
- |
- |
- |
2 |
3 |
3 |
3 |
3 |
3 |
- |
3 |
- |
3 |
01101 |
10 |
Chironomini |
Соб /вс |
- |
- |
- |
- |
2 |
2 |
2 |
3 |
3 |
2 |
2 |
3 |
2 |
2 |
0111 |
11 |
ORTHOCLADIINAE |
Соб /вс |
- |
- |
- |
- |
- |
2 |
- |
2 |
2 |
2 |
2 |
2 |
- |
2 |
0111 |
12 |
PRODIAMESINAE |
Хищ . |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
2 |
3 |
2 |
3 |
3 |
10 |
13 |
DIAMESINAE |
Фит /дет |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
3 |
- |
2 |
2 |
2 |
10 |
14 |
PRODIAMESINAE |
Фит /дет |
2 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
2 |
2 |
- |
3 |
2 |
10 |
15 |
Tanytarsini |
Сест |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
2 |
- |
3 |
2 |
2 |
110 |
16 |
DIAMESINAE |
Хищ . |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
2 |
- |
- |
111 |
17 |
PRODIAMESINAE |
Сест |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
2 |
3 |
2 |
111 |
18 |
Tanytarsini |
Дет/филь |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
2 |
- |
- |
- |
2 |
2 |
2 |
111 |
19 |
Tanytarsini |
Фит/дет |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
2 |
- |
111 |
Уровни разбиений станций наблюдений |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
1 |
1 |
1 |
|||
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
1 |
1 |
|||||||
0 |
0 |
0 |
0 |
1 |
1 |
1 |
1 |
1 |
|||||||||
0 |
0 |
0 |
0 |
1 |
Примечание:
В таблице использованы следующие условные обозначения трофических групп: “Хищ.” - хищники хвататели; “Соб/вс” - всеядные собиратели+хвататели; “Детр” - детритофаги собиратели; “Сест” - сестонофаги+детритофаги фильтраторы; “Дет/филь” - детритофитофаги собиратели + фильтраторы; “Фит/дет” - фитодетритофаги собиратели.Из анализа табл. 7.2 можно четко выделить несколько пустых и заполненных блоков, например,
A12:I19 , L12:N19 и т.д. По критерию общей встречаемости групп хирономид легко можно ранжировать четыре кластера станций: {1, 2, 3} c максимальным разноообразием трофических групп, {4, 5}, {8, 9, 12, 13, 14} и, наконец, {6, 7, 10, 11}, где трофическое разнообразие минимально. Аналогичную типизацию (визуально или с применением уровней разбиения) нетрудно проделать и с таксономическими группами хирономид, выделив, например, малоинформационные группы 5, 6, 8 и группы 12-19, имеющие существенно узкий экологический диапазон.Дальше | Назад | Начало | Конец | Список |